• SCIENZE NATURALI E DELL’UOMO
  • 14 Giugno 2016

    L'ambiente, l'alimentazione e le origini dell'uomo

      Fabio Di Vincenzo

    “Dal confronto che l’uomo ha con il proprio ambiente alimentare originano differenti tipologie di adattamento che configurano 
una complessa geografia dell’alimentazione”.

    Così argomentano Manzi & Vienna nel libro del 2009, Uomini e ambienti. Ancor più questa affermazione risulta veritiera se rapportata alla dimensione verticale dello scorrere del tempo. Quella geografia si trasforma allora in storia alimentare e i molteplici adattamenti che in essa si sono espressi diventano il corpo stesso della nostra evoluzione biologica.

    Proveremo allora a ripercorrere la storia evolutiva dell’uomo attraverso gli adattamenti alimentari che ne hanno caratterizzato e (molte volte) determinato il percorso, tra i mille possibili che l’evoluzione ci riservava. Realizzeremo un viaggio in più tappe, che ha il sapore dell’avventura e della scoperta e che ci porterà a incontrare i primi ominidi bipedi che ancora vivevano e si nutrivano in foresta, ci muoveremo poi verso la savana per conoscere le australopitecine e i primi rappresentanti del genere Homo, raccontando del ruolo essenziale svolto dall’alimentazione nella nostra evoluzione.

    AD-SAVANA MASAI

    Ricostruire la storia alimentare dell’uomo

    Gli studi sulla paleonutrizione cercano di ricostruire il tipo di dieta considerata ottimale per il sostentamento delle comunità dei nostri progenitori ominidi dediti allo sfruttamento di risorse alimentari e nutrizionali spontaneamente reperibili nell’ambiente, coprendo tutta la storia evolutiva umana che precede il passaggio avvenuto “appena” (si fa per dire) 11-12 mila anni dal presente, dalla condizione di cacciatori e raccoglitori a quella di produttori sistematici di cibo.
    Data la scarsità, antichità e spesso frammentarietà dei rinvenimenti fossili, è molto difficile ricostruire con precisione le abitudini alimentari, intese nell’accezione più ampia di fabbisogno nutrizionale e stile di vita, di queste specie ormai estinte da centinaia di migliaia o anche milioni di anni. Ciò nondimeno è possibile tracciare una storia alimentare dell’umanità in base a un approccio di tipo multidisciplinare e “indiziario”.

    Così, i paleoantropologi studiano le caratteristiche morfologiche e bio-meccaniche della dentatura e in generale delle porzioni scheletriche funzionalmente legate alla masticazione e che si sono preservate come fossili, usano la microscopia ottica o elettronica per evidenziare le tracce e le micro fratture che determinati alimenti hanno lasciato sullo smalto dentario usurandolo e analizzano direttamente la composizione isotopica dello stesso smalto dentario o di qualunque altro resto organico che si è preservato con sufficiente integrità, per risalire al rapporto tra le varianti (isotopi) di un medesimo elemento chimico (es. il carbonio) esistente nel momento preciso in cui quell’elemento è stato incorporato dall’organismo attraverso l’alimentazione.
    Tale rapporto è come un’impronta digitale di ciascun nutriente e dal confronto con le piante e con gli animali attuali è possibile risalire alla percentuale di ciascun alimento presente nella dieta dell’organismo studiato.

    Altri metodi di indagine di cui i paleoantropologi si possono avvalere, sono: lo studio paleo-ambientale dei siti paleontologici, per conoscere gli animali e le piante (queste ultime riconoscibili anche in base alla sola presenza di pollini) che costituivano la rete trofica in cui i nostri antenati erano inseriti e da cui potevano trarre sostentamento, lo studio dei resti animali che presentano tracce di macellazione tramite strumenti in pietra o in osso, che consente di fare utili inferenze circa le modalità di sostentamento, la disponibilità stagionale di cibo o persino di far luce su possibili atti di cannibalismo a scopo alimentare nel caso i segni di macellazione siano presenti su ossa umane.

    Anche la stima delle dimensioni corporee basata su una serie di misurazioni di elementi scheletrici, se opportunamente parametrata con standard metabolici per classi di peso, sesso ed età ricavati dallo studio comparativo di antropomorfe attuali ed esseri umani, permette di ricavare utili informazioni circa il fabbisogno e il consumo calorico medio giornaliero di un dato individuo e per estrapolazione, della specie cui apparteneva.

    Per finire, lo studio paleopatologico condotto sui resti scheletrici e dentali permette di individuare segni precisi riconducibili a carenze o abusi di particolari nutrienti o a stili di vita legati alle abitudini alimentari e al procacciamento di cibo.

    AS-lucy-australopithecus 1 

    Più di recente le tecniche messe a punto per lo studio del DNA antico hanno offerto nuove possibilità come il sequenziamento di materiale genetico estratto direttamente dai resti fecali fossilizzati (i così detti coproliti) anche se, dati i tempi molto rapidi con cui il DNA tende a degradarsi anche in condizioni di conservazione ottimali, questo tipo di indagine è al momento limitato agli studi storici e protostorici ed è di scarsa utilità per quelli paleoantropologici, specialmente se riferiti a specie molto antiche.

    Tutti questi strumenti sono utilizzati dai paleoantropologi per cercare di ricostruire stili di vita, abitudini alimentari e necessità nutrizionali dei diversi rappresentanti della linea evolutiva umana, ma soprattutto per illuminare i molti percorsi possibili dell’evoluzione, perché non bisogna mai dimenticare che lo studio della dieta dei nostri progenitori è semplicemente lo studio di come ci siamo evoluti nel tempo dato che ogni singolo aspetto della nostra biologia, che sia un adattamento morfo-fisiologico, un comportamento o anche solo l’atto di un pensiero, è a un tempo forma e sostanza dell’energia richiesta per sostenerlo.

    Il grande teatro naturale dell’Africa

    Nella prima edizione dell’Origine dell’Uomo del 1871 Charles Darwin scrive “E’ probabile che l’Africa fosse in passato abitata da scimmie ora estinte, strettamente affini al Gorilla e allo Scimpanzé e, dal momento che queste due specie sono al momento le più vicine all’uomo, è in qualche modo più probabile che i nostri antichi progenitori vivessero nel continente africano che non altrove”.

    Bisognerà attendere il 1924, molti anni dopo la morte dello stesso Darwin, perchè la sua previsione risultasse pienamente confermata dalla scoperta di un cranio fossilizzato non più grande del pugno di una mano, in una cava nei pressi della cittadina di Taung in Sud Africa.

    AS-Cranio del bambino di Taung il primo fossile scoperto in Africa

    Il piccolo cranio rinvenuto con la mandibola ancora serrata contro le ossa della faccia in un morso tenace come la roccia in cui era imprigionato era appartenuto a un bambino (un cucciolo) di appena due o tre anni di età, un ominide di una specie sconosciuta e ormai estinta. Il suo scopritore, l’anatomista e antropologo Raymond Dart, lo chiamò con ammirevole sobrietà Australopithecus africanus, letteralmente scimmia dell’Africa australe. Da quella prima ormai lontana scoperta i rinvenimenti di ominidi fossili nel continente africano si sono succeduti con tale sistematicità, quantità e spettacolarità da far rivivere a venti secoli di distanza tutta la sorpresa colma di stupore espressa dal motto di Plinio il Vecchio: "ex Africa semper aliquid novi" (dall’Africa sempre qualche novità).

    Le specie cui ci riferiamo quando parliamo di linea evolutiva umana o di evoluzione umana in genere, sono tutte quelle evolutesi successivamente alla divergenza avvenuta circa 6-7 milioni di anni fa, dall’ultimo antenato che condividiamo con lo scimpanzé (figura 1) e di cui noi siamo l’unica specie ancora vivente.

    AD-FIG 1

    Attualmente se ne contano circa una ventina (numero variabile in base all’interpretazione che studiosi diversi danno degli stessi fossili), di cui la quasi totalità di origine africana. Fanno eccezione poche specie come l’uomo di Neandertal esclusivo dell’Europa e del Vicino Oriente o Homo erectus che 1,8 milioni di anni fa raggiunse stabilendovisi con successo le estreme propaggini dell’Asia.
    Anche la nostra specie, Homo sapiens, si è originata in Africa circa 200mila anni fa – data a partire dalla quale si cominciano a rinvenire resti fossili di uomini dall’anatomia completamente moderna – prima di espandersi demograficamente e geograficamente fino a uscire da quel continente meno di 100 mila anni fa, andando a colonizzare l’intero pianeta.

    Le radici umane affondano così profondamente in terra d’Africa che a quasi 140 anni da quella “azzardata ma azzeccata” previsione di Darwin, possiamo affermare che l’intera storia dell’evoluzione umana precedente i due milioni di anni dal presente è storia africana e forse non poteva essere diversamente.
    L’evoluzione non segue percorsi predefiniti e prevedibili, la nostra comparsa come quella di ogni altro essere vivente su questa terra non è in sé stessa un evento scontato e inevitabile ma il risultato storico e contingente di svariate “occasioni” per così dire colte al volo che hanno innescato vere e proprie cascate di ripercussioni possibili e di cui solo alcune poi effettivamente sfruttate dalla selezione naturale.
    La più importante, almeno per la nostra evoluzione come famiglia, genere e specie, è sicuramente quella che ha avuto l’Africa e la storia della sua geologia come protagonista.

    I testimoni fossili dell’evoluzione umana compresi in un intervallo di tempo incredibilmente vasto se rapportato alla quotidiana percezione dello scorrere del tempo, che va dai 7 ai 2 milioni di anni dal presente, si rinvengono in Africa Orientale e Meridionale distribuiti lungo una stretta fascia di territorio che correndo parallelamente all’Oceano Indiano va dalle regioni aride del Corno d’Africa fin quasi al Capo di Buona Speranza (figura 2).

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    Questo vasto territorio, oggi quasi interamente occupato da terreni semi-aridi o da vaste praterie avvicendate da foreste a galleria e boscaglia a formare il paesaggio tipico (tecnicamente il bioma) della savana, era un tempo coperto da un manto continuo di foresta pluviale che si estendeva all’interno della fascia tropicale ininterrottamente dalle coste atlantiche del golfo di Guinea a quelle dell’Oceano Indiano.
    A partire dal tardo Miocene, circa 10 milioni di anni fa, un forte deterioramento climatico interessò in maniera differenziale i versanti atlantico e indiano di questa immensa estensione forestale, la cui causa è da ricercarsi in molteplici fattori ma, principalmente, in eventi geomorfologici che portarono all’apertura della Grande Rift Valley, la profonda “ferita” tettonica che taglia longitudinalmente l’intera Africa per quasi 6000 Km dall’Eritrea al Malawi e al sollevamento di imponenti catene di vulcani, gli attuali monti Virunga, ai suoi margini.

    AS-SAVANA ROSSA

    Mentre a occidente le condizioni climatiche ed ecologiche si mantennero stabili grazie al costante apporto di umidità del monsone atlantico, i territori a Est della Rift Valley andarono incontro ad un progressivo inaridimento, con conseguente diradamento e frammentazione della volta vegetale a partire da circa 6-5 milioni di anni fa (Wolde Gabriel et al. 2001) fenomeno che si accentuò ulteriormente intorno a i 2,7-2,5 milioni di anni fa, anche in associazione a fenomeni di oscillazione climatica di portata planetaria responsabili delle grandi glaciazioni pleistoceniche (Maslin & Christensen, 2007; Kingston et al., 2007).

    E’ in questo contesto di deterioramento climatico e progressivo aumento di eterogeneità ambientale che si innescarono forti pressioni selettive che portarono sul versante “arido” dell’Africa a grandi estinzioni e alla quasi completa sostituzione delle comunità di animali che avevano prosperato nelle foreste caldo umide del Miocene, con nuove faune “moderne” meglio adattate a vivere in ambienti aperti, favorite dall’esplosione evolutiva delle piante a metabolismo C4 che cominciarono a diffondersi in mari di erba ondeggiante, formando vaste praterie proprio intorno a 6 milioni di anni fa (Osborne & Beerling, 2006).

    Anche le antropomorfe mioceniche distribuite lungo il versante orientale dell’Africa, tipicamente adattate all’ambiente di foresta risentirono fortemente del mutamento ambientale. Ecologicamente isolate in piccole popolazioni sparse, si trovarono a dover fronteggiare forti variazioni nella distribuzione stagionale e nella reperibilità delle loro abituali risorse alimentari rappresentate da foglie e frutti non più abbondanti e disponibili come nel grembo umido della foresta tropicale.
    Molte popolazioni probabilmente si estinsero anche a seguito della competizione con altre scimmie, le cercopitecoidee, di cui fanno parte gli attuali Babbuini, meglio adattate a vivere in ambienti aperti e semi-aridi, altre però (per nostra fortuna), “raccolsero la sfida” riuscendo a sfruttare risorse alimentari più coriacee come tuberi, semi e noci, ma anche foglie del nuovo sottobosco, modificando in parte o totalmente la propria dieta grazie ad una serie di nuovi adattamenti che influenzarono profondamente tutti gli aspetti della loro biologia, sia morfologici che metabolici, ontogenetici e perfino sociali e culturali innescando quel processo locale e marginale quanto si vuole, ma pur sempre così fondamentale per l’esistenza di ciascuno di noi, che chiamiamo evoluzione umana.

    Scimmie bipedi tra foresta e prateria

    Abbiamo visto come l’evoluzione umana sia iniziata, verrebbe quasi voglia di dire capitata, come conseguenza di fenomeni geologici e climatici del tutto imprevedibili che hanno marcato un profondo cambiamento dei rapporti ecologici e nelle capacità di sostentamento di piccole popolazioni isolate di scimmie antropomorfe alle prese con un ambiente in costante mutamento.
    In questo caso si parla di spostamento della nicchia trofica verso nuove e più accessibili risorse; il ricorso a cibi più coriacei rispetto a foglie e frutti, quali noci, semi, tuberi o anche a insetti e piccoli animali o il loro utilizzo per periodi di tempo più prolungati in relazione alla stagionalità di un ambiente ormai caratterizzato da vegetazione decidua, è stata probabilmente la chiave che ha permesso alle Antropomorfe tardo mioceniche non solo di sopravvivere alla crisi climatica ma di trarne impulso per dar vita alla prima radiazione adattativa dei più antichi tra i nostri diretti antenati, un numero discreto di specie che solo negli ultimi anni abbiamo cominciato a conoscere con sempre maggiore dettaglio.

    Nell’intervallo di tempo compreso tra 7 e 4.5 milioni di anni dal presente troviamo conservati nel record fossile ben tre generi e quattro specie di Ominidi differenti che per primi “sperimentarono”, forse in maniera indipendente tra di loro, il bipedismo come modalità di spostamento sul terreno.
    In ordine di antichità sono Sahelanthropus tchadensis datato tra i 6.5 e i 7.0 milioni di anni (da ora in poi Ma), rinvenuto fuori dalla Rift Valley, nell’attuale territorio del Chad, ma vissuto in un contesto ambientale di diradamento forestale per fattori latitudinali, molto simile a quello presente al tempo in Africa Orientale, Orrorin tugenensis (6.1-5.8 Ma), rinvenuto nella regione di Tugen in Kenia e Ardipithecus; quest’ultimo conosciuto per due morfotipi differenti considerati specie distinte, una più antica, Ar. kadabba (5,5-5,7 Ma), e una più recente, Ar. ramidus (4.5-4.4 Ma), entrambe rinvenute nella media valle del fiume Awash in Etiopia.

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    Per quanto vissute in un ambiente in costante mutamento, queste forme erano ancora fortemente legate alla vita in foresta, che fosse decidua o più probabilmente a galleria (quel tipo di foresta fitta e sempreverde che cinge le sponde dei laghi e dei fiumi), lì trovavano rifugio dai predatori e soprattutto cibo, come confermato dall’analisi degli isotopi stabili del carbonio eseguita sullo smalto dentario di cinque individui di Ardipithecus ramidus, che ha evidenziato come la dieta di questa specie includesse solamente dal 10 al 25% di piante C4, le comuni erbe come le Poaceae e o le Cyperaceae, che sono tipiche degli spazi aperti, mentre il resto della dieta era costituito da vegetali a metabolismo C3 come frutti o foglie di foresta (White et al., 2009).

    AS-image 1675e-Ardipithecus-ramidus

    La dieta di Ardipithecus è risultata diversa sia da quella delle successive Australopitecine, più adattate alla vita in foreste meno chiuse e più frammentate, che includevano nella dieta oltre il 30% di piante C4 con punte anche dell’80% (nel caso di Paranthropus boisei), sia da quella delle attuali antropomorfe come lo scimpanzé (Pan troglodytes) considerato molto vicino a un puro consumatore di piante C3.
    Sembra quindi che Ardipithecus fosse in grado di sfruttare uno spettro più ampio di risorse alimentari rispetto allo Scimpanzé senza però la necessità di avventurarsi troppo in spazi aperti di boscaglia e prateria per cercare cibo come invece faranno le successive Australopitecine (White et al., 2009).

    Se la dieta di questi primi Ominidi bipedi era in qualche modo “intermedia” tra quella delle Antropomorfe e delle Australopitecine, la morfologia del cranio e dei denti presenta ancora forti caratteri di primitività seppur accompagnati da importanti novità evolutive.
    Nella tabella 1 sono riportati alcuni dei principali caratteri legati all’alimentazione di diversi gruppi di Ominidi (a livello di genere) e delle Antropomorfe attuali.

    AD-TAB 1

    Questi caratteri sono stati utilizzati per ricostruire l’albero evolutivo riportato in figura 3 che mette in relazione la filogenesi (cioè la storia evolutiva) di ciascun gruppo tassonomico con l’ambiente e il tipo di dieta prevalente.

    Come le attuali antropomorfe africane (Gorilla, Scimpanzé e Bonobo), i generi Sahelanthropus, Orrorin e Ardipithecus presentano in generale un forte prognatismo alveolare cui corrisponde una mandibola lunga e stretta con una tipica conformazione a U in vista superiore, per via della disposizione della dentatura posteriore in due serie parallele.

    L’accentuato prognatismo fa sì che la leva masticatoria si trovi a giacere molto arretrata rispetto al piano occlusale degli incisivi, e ciò rende il morso poco potente e inefficace per strappare alimenti molto fibrosi e coriacei, anche se una riduzione nelle dimensioni degli incisivi rispetto a quelle molto grandi delle Antropomorfe indica un principio di arretramento della faccia in modo che il carico delle forze di compressione del morso si scarichi, dissipandosi, sulle ossa mascellari piuttosto che gravare direttamente sulla dentatura anteriore.
    La mancanza di rinforzi ossei in corrispondenza della sinfisi mentoniera (l’area di giunzione delle due emi-mandibole in corrispondenza del mento) rende comunque la mandibola di queste forme fragile e potenzialmente esposta a rischi di frattura nel caso di masticazione di alimenti molto resistenti.

    Foglie, frutti e insetti (termiti e larve) è la tipologia di alimenti che ci aspetteremmo di trovare nella dieta di queste specie, anche guardando alla morfologia dei denti posteriori.
    I premolari sono dotati di una sola radice e una sola cuspide mentre i molari hanno una superficie occlusale poco estesa con cuspidi alte e appuntite adatte a masticare e sminuzzare alimenti teneri e polposi.
    Lo smalto dentario che protegge il dente dall’usura dovuta alla masticazione è sottile come nelle Antropomorfe e diversamente da quanto si rinviene in tutte le forme umane successive.

    C’è da segnalare che nella descrizione originaria di Orrorin tugenensis, Senut et al. (2000) riportano per questa specie valori di spessore dello smalto comparabili con quelli di una Australopitecina, in questo caso potrebbe trattarsi di un adattamento a particolari condizioni locali oppure ciò potrebbe indicare che Orrorin è filogeneticamente più vicino ad Australopithecus di quanto lo siano rispettivamente Sahelanthropus e Ardipithecus (figura 3).

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    In contrasto con questo insieme di caratteristiche da scimmia antropomorfa, altri caratteri rappresentano delle autentiche novità evolutive.
    Il premolare più anteriore della mandibola (P3) e il canino superiore (C), non si dispongono tra di loro a formare durante la masticazione un complesso tranciante (per brevità C/P3) capace di recidere in maniera netta con i suoi margini affilati foglie e frutti dai rami, come avviene in tutte le scimmie antropomorfe sia attuali che fossili, piuttosto il C/P3 approssima la condizione non secante tipica di tutte le specie della linea evolutiva umana.
    Nell’Uomo e nei suoi antenati, il canino superiore e il premolare inferiore non scivolano durante la masticazione l’uno sull’altro lungo i rispettivi margini laterali come le lame di una forbice, ma il contatto è molto più occlusale determinando l’usura del canino in corrispondenza della punta secondo una modalità facilmente riconoscibile anche nei fossili.
    Le ragioni di tale cambiamento non sono ancora ben note, forse fattori biomeccanici legati all’acquisizione della postura eretta hanno imposto una riorganizzazione dell’insieme dei rapporti occlusali tra la dentatura mandibolare e quella mascellare, fatto è che il passaggio a una condizione non secante per il complesso C/P3 ha reso canini e premolari utili per triturare e sminuzzare il cibo secondo un movimento masticatorio ampio e continuo invece che esclusivamente di taglio.
    Ciò ha reso questi primi bipedi in qualche modo già pre-adattati per il consumo di alimenti che richiedono uno sforzo masticatorio più prolungato, avviando quel processo che diventerà molto marcato nel corso dell’evoluzione delle successive Australopitecine (e in parte anche di Homo) di espansione progressiva della superficie masticatoria dei denti posteriori e di “molarizzazione” (aumento nelle dimensione e nel numero di radici e cuspidi) dei premolari assieme alla contemporanea riduzione dei canini a denti accessori alla linea degli incisivi.

    Il risvolto in assoluto più interessante di questo cambiamento però non ha a che fare direttamente con la dieta, per quanto possa essere considerato un effetto secondario e assolutamente sorprendente di adattamenti alimentari. Nelle antropomorfe, la stessa usura masticatoria determinata dallo scorrere continuo del margine anteriore (più precisamente mesio-buccale) del premolare sul margine posteriore (o disto-labiale) del canino, concorre a mantenere i due denti sempre efficienti e affilati come lame di rasoi.
    Il risultato è che i canini superiori si presentano alla vista come zanne appuntite e minacciose, vere e proprie armi da parata, esibite dai maschi per impressionare i propri competitori e convincerli a desistere dall’intraprendere scontri diretti potenzialmente letali.

    Così avviene che in generale tra le Antropomorfe i maschi rispetto alle femmine abbiano canini molto più grandi e a forma di zanna per ragioni che vanno molto al di là delle sole necessità alimentari. Questo fenomeno prende nome di dimorfismo sessuale.
    Negli Ominidi bipedi Plio-Pleistocenici, l’usura del premolare sul canino però, non avviene più lateralmente ma sulla regione apicale così che i canini già a partire dai primi anni di vita e indifferentemente per entrambi i sessi, risultano troncati della punta e sono quindi assolutamente inutilizzabili come armi d’offesa e di minaccia. In pratica i nostri più antichi antenati si ritrovarono da subito a dover combattere con armi spuntate nel senso più letterale del termine. Ciò determinò una serie enorme di conseguenze per la loro biologia, fisiologia, comportamento riproduttivo e organizzazione sociale, tanto che sarebbe impossibile darne qui conto anche solo in minima parte.

    La cosa più importante è sottolineare come intorno a 4,5 milioni di anni dal presente, come testimoniato dalla morfologia dei denti di Ardipithecus ramidus, la specie tra quelle più arcaiche di cui si dispone del campione scheletrico più ampio rappresentato complessivamente da almeno 36 individui frammentari (White et al., 2009), si assiste ad una prima forte attenuazione del dimorfismo sessuale.
    Lo studio metrico condotto da Tim White e colleghi (2009) sui 21 canini di Ardipithecus conservati non ha infatti evidenziato eccessive differenze nelle dimensioni, mentre la morfologia di tutti i canini analizzati, è risultata uniformemente intermedia tra quella dei canini di una femmina di Scimpanzé e quelli di una successiva australopitecina. Ciò lascia presumere che i livelli di competizione e di aggressività tra maschi nelle comunità di questi Ominidi, non dovessero essere molto elevati e ciò a favore del mantenimento di comportamenti più cooperativi e sociali, anche e soprattutto nell’accesso alle risorse trofiche.

    E’ probabile che in questa accresciuta capacità di collaborare e di affrontare strategie comuni nell’interesse del gruppo sociale vada ricercata parte della spiegazione del successo con cui le successive Australopitecine e i primi Homo riuscirono a prosperare in un ambiente naturale sempre più ostile e ricco di pericoli, ma di tutto questo (e di altro) parleremo prossimamente su Nutrirsi.

    Note bibliografiche

    Kingston J D, Deino A L, Edgar R K & Hill A. 2007. Astronomically forced climate change in the Kenyan Rift Valley 2.7-2.55 Ma: implications for the evolution of early hominin ecosystems. Journal of Human Evolution, 53, 487- 503.

    Manzi G & Vienna A. 2009. Uomini e ambienti. Il Mulino, Bologna.

    Maslin M A & Christensen B. 2007. Tectonics, orbital forcing, global climate change, and human evolution in Africa: intro- duction to the African paleoclimate special volume. Journal of Human Evolution, 53, 443-464.

    Osborne C P & Beerling D J. 2006. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361, 173-194.

    Senut B, Pickford M, Gommery D, Mein P, Cheboi K & Coppens Y. 2001. First hominid from the Miocene. Lukeino Formation, Kenya. Premier hominidé du Miocéne, formation de Lukeino, Kenya. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science, 332, 137-144.

    White T D, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy C O, Suwa G & WoldeGabriel G. 2009. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science, 326, 64-86.

    WoldeGabriel G, Haile-Selassie Y, Renne P R, Hart W K, Ambrose S H, Asfaw B, Heiken G & White T. 2001. Geology and palaeontology of the Late Miocene Middle Awash valley, Afar rift, Ethiopia. Nature, 412, 175-178.